Колумбиядә климат үзгәрүе һәм үзгәрүчәнлеге аркасында дөге җитештерү кими.Antсемлек үсешен көйләүчеләртөрле культураларда җылылык стрессын киметү стратегиясе буларак кулланылган. Шуңа күрә, бу тикшерүнең максаты физиологик эффектларны (стоматаль үткәрү, стоматаль үткәрү, гомуми хлорофил эчтәлеге, берләштерелгән җылылык стрессына дучар булган ике коммерция дөге генотибының Fv / Fm нисбәте, югары температура һәм чагыштырмача су эчтәлеге) һәм биохимик үзгәрүләр (малондиалдегид (MDA) һәм пролин кислотасы) бәяләү иде. Беренче һәм икенче экспериментлар ике дөге генотипы Федерроз 67 ("F67") һәм Федерроз 2000 ("F2000") үсемлекләрен кулланып үткәрелде. Ике эксперимент та бер-бер артлы анализ ясалды. Билгеләнгән дәвалау ысуллары түбәндәгечә булды: абсолют контроль (AC) (оптималь температурада үскән дөге үсемлекләре (көндезге / төнге температура 30/25 ° C)), җылылык стрессын контрольдә тоту (SC) [берләштерелгән җылылык стрессына дучар булган дөге үсемлекләре (40/25 ° C). 30 ° C)], һәм дөге үсемлекләренә басым ясалды һәм үсемлек үсеш регуляторлары (стресс + AUX, стресс + БР, стресс + CK яки стресс + GA) ике тапкыр (җылылык стрессыннан 5 көн алдан һәм 5 көн). С. с) җылылык стрессын контрольдә тоту белән чагыштырганда. җылылык стрессы, үсемлек таҗының температурасы 2-3 ° C ка, үсемлекләрдә MDA күләме кими. Нисби толерантлык индексы шуны күрсәтә: CK (97,69%) һәм BR (60,73%) яфрак куллану комбинацион җылылык проблемасын җиңеләйтергә ярдәм итә. стресс, нигездә, F2000 дөге үсемлекләрендә. Ахырда, БР яки СК яфраклы сиптерү агрономик стратегия булып каралырга мөмкин, җылылык стресс шартларының дөге үсемлекләренең физиологик тәртибенә тискәре йогынтысын киметергә.
Дөге (Oryza sativa) Poaceae гаиләсенә керә һәм кукуруз һәм бодай белән бергә дөньяда иң күп эшкәртелгән ярмаларның берсе (Bajaj and Mohanty, 2005). Дөге эшкәртү мәйданы 617,934 гектар, һәм 2020-нче елда милли җитештерү 2,937,840 тонна булган, уртача уңыш 5,02 тонна / га (Федерароз (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Глобаль җылыну дөге культураларына тәэсир итә, югары температура һәм корылык чорлары кебек төрле абиотик стрессларга китерә. Климат үзгәреше глобаль температураның күтәрелүенә китерә; XXI гасырда температура 1,0-3,7 ° C ка күтәрелер, бу җылылык стрессының ешлыгын һәм интенсивлыгын арттырырга мөмкин. Экологик температураның күтәрелүе дөгегә тәэсир итте, уңыш уңышының 6-7% кимүенә китерде. Икенче яктан, климат үзгәреше культуралар өчен уңайсыз экологик шартларга китерә, мәсәлән, каты корылык яки тропик һәм субтропик өлкәләрдә югары температура. Моннан тыш, Эль-Нино кебек үзгәрүчәнлек вакыйгалары җылылык стрессына китерергә һәм кайбер тропик төбәкләрдә уҗым культурасының зарарлыгын көчәйтергә мөмкин. Колумбиядә дөге җитештерүче өлкәләрдә температура 2050 елга 2,5,5 ° C ка артыр, дөге җитештерүне киметер, базарларга һәм тәэмин итү чылбырларына продукт агымына тәэсир итәр.
Күпчелек дөге культуралары температура уҗым культурасы үсеше өчен оптималь диапазонга якын булган җирләрдә үстерелә (Шах һ.б., 2011). Мәгълүм булганча, оптималь уртача көн-төн температурасыдөге үсеше һәм үсешегадәттә 28 ° C һәм 22 ° C (Киласи һ.б., 2018; Калдерон-Паез һ.б., 2021). Бу бусагадан өстәрәк температура дөге үсешенең сизгер этапларында уртача һәм каты җылылык стрессына китерергә мөмкин (эшкәртү, антез, чәчәк ату, ашлык тутыру), шуның белән ашлык уңышына тискәре йогынты ясый. Уңышның бу кимүе, нигездә, үсемлек физиологиясенә тәэсир итүче озак вакыт җылылык стрессына бәйле. Төрле факторларның үзара тәэсире аркасында, мәсәлән, стресс озынлыгы һәм максималь температура, җылылык стрессы үсемлек метаболизмасына һәм үсешенә кире кайтарылгысыз зыян китерергә мөмкин.
Atылылык стрессы үсемлекләрнең төрле физиологик һәм биохимик процессларына тәэсир итә. Яфрак фотосинтезы - дөге үсемлекләрендә җылылык стрессына иң җиңел булган процессларның берсе, чөнки көндәлек температура 35 ° C тан артканда фотосинтез тизлеге 50% ка кими. Дөге үсемлекләренең физиологик реакцияләре җылылык стрессының төренә карап үзгәрә. Мәсәлән, фотосинтетик ставкалар һәм стоматаль үткәргеч үсемлекләр көндезге югары температурада (33-40 ° C) яки көндез һәм төнге югары температурада (көндез 35-40 ° C, 28-30 ° C) тыелалар. С төнне аңлата) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Nightгары төн температурасы (30 ° C) фотосинтезның уртача тыелышына китерә, ләкин төнге сулышны арттыра (Фахад һ.б., 2016; Альварадо-Санабрия һ.б., 2017). Стресс чорына карамастан, җылылык стрессы яфрак хлорофил эчтәлегенә, хлорофил үзгәрүчән флуоресцентның максималь хлорофил флуоресенциясенә (Fv / Fm), һәм дөге үсемлекләрендә Рубиско активлашуына тәэсир итә (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Санчес Рейносо һ.б., 2014).
Биохимик үзгәрешләр - үсемлекләрнең җылылык стрессына адаптациясенең тагын бер ягы (Вахид һ.б., 2007). Пролин эчтәлеге үсемлек стрессының биохимик күрсәткече буларак кулланылган (Әхмәт һәм Хәсән 2011). Пролин үсемлек матдәләр алмашында мөһим роль уйный, чөнки ул углерод яки азот чыганагы һәм югары температура шартларында мембрана стабилизаторы булып тора (Санчес-Рейносо һ.б., 2014). Highгары температура шулай ук липид пероксидасы аша мембрананың тотрыклылыгына тәэсир итә, бу малондиалдегид (MDA) барлыкка килүгә китерә (Вахид һ.б., 2007). Шуңа күрә, MDA эчтәлеге җылылык стрессы астында күзәнәк мембраналарының структур бөтенлеген аңлау өчен кулланылды (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Ниһаять, комбинацияләнгән җылылык стрессы [37/30 ° C (көн / төн)] дөгедә электролит агып чыгу һәм малондиалдегид күләмен арттырды (Лю һ.б., 2013).
Plantсемлек үсешенең көйләүчеләрен (ГР) куллану җылылык стрессының тискәре йогынтысын йомшарту өчен бәяләнде, чөнки бу матдәләр үсемлек реакцияләрендә яки мондый стресска каршы физиологик оборона механизмнарында актив катнашалар (Пелег һәм Блумвальд, 2011; Инь һ.б., 2011; Ахмед һ.б., 2015). Генетик ресурсларны экзоген куллану төрле культураларда җылылык стрессына чыдамлылыкка уңай йогынты ясады. Тикшеренүләр күрсәткәнчә, гиббереллиннар (GA), цитокининнар (CK), ауксиннар (AUX) яки брассиностероидлар (БР) төрле физиологик һәм биохимик үзгәрүчәннәрнең артуына китерәләр (Пелег һәм Блумвальд, 2011; Йин һәм башкалар. Рен, 2011; Митлер һ.б., 2012; Чжоу һ.б.). Колумбиядә генетик ресурсларның экзоген кулланылышы һәм аның дөге культураларына йогынтысы тулысынча аңланмаган һәм өйрәнелмәгән. Ләкин, алдагы тикшерү күрсәткәнчә, БРга яфрак сибү, газ алмашу үзенчәлекләрен, хлорофил яки дөге үсентеләренең яфракларының проолин эчтәлеген яхшыртып, дөге толерантлыгын яхшырта ала (Quintero-Calderón et al., 2021).
Okитокининнар үсемлекнең абиотик стрессларга, шул исәптән җылылык стрессына арадашлык итәләр (Ha et al., 2012). Моннан тыш, CK-ның экзоген кулланылышы җылылык зыянын киметә алачагы хәбәр ителде. Мисал өчен, зеатинны экзоген куллану фотосинтетик тизлекне, хлорофил а һәм б эчтәлеген арттырды, һәм җылылык стрессы вакытында бентграсста (Агротис эстолонифера) электрон транспорт эффективлыгын арттырды (Сю һәм Хуанг, 2009; Джесперсен һәм Хуанг, 2015). Зеатинны экзоген куллану шулай ук антиоксидант активлыгын яхшырта, төрле протеиннар синтезын көчәйтә, реактив кислород төрләрен (ROS) зарарны һәм үсемлек тукымаларында малондиалдегид (MDA) җитештерүне киметә ала (Чернядьев, 2009; Янг һ.б., 2009). , 2016; Кумар һ.б., 2020).
Гибберелл кислотасын куллану шулай ук җылылык стрессына уңай җавап күрсәтте. Тикшеренүләр күрсәткәнчә, GA биосинтезы төрле метаболик юлларны арадашлый һәм югары температура шартларында толерантлыкны арттыра (Алонсо-Рамирез һ. Б. 2009; Хан һ.б. 2020). Абдел-Нәби һ.б. . Моннан тыш, HA-ның экзоген кулланылышы чагыштырмача дым күләмен, хлорофил һәм каротеноид эчтәлеген арттыра һәм җылылык стрессы астында хөрмәдә (Феникс дактилифера) липид пероксидациясен киметә (Хан һ.б., 2020). Оксин шулай ук югары температура шартларына адаптацион үсеш реакцияләрен көйләүдә мөһим роль уйный (Кояш һ. Б., 2012; Ванг һ.б., 2016). Бу үсеш көйләүчесе төрле процессларда биохимик маркер ролен башкара, мәсәлән, проол синтезы яки абиотик стресс астында деградация (Али һ. 2007). Моннан тыш, AUX шулай ук антиоксидант активлыгын көчәйтә, бу липид пероксидациясенең кимүе аркасында үсемлекләрдә MDA кимүенә китерә (Bielach et al., 2017). Сергеев һ.б. . Шул ук экспериментта, алар шулай ук эшкәртелгән үсемлекләрдә MUның түбән дәрәҗәләрен күзәттеләр, AUX белән эшкәртелмәгән үсемлекләр белән чагыштырганда.
Брассиностероидлар - җылылык стрессының йогынтысын йомшарту өчен кулланыла торган үсеш көйләүчеләренең тагын бер сыйныфы. Огвено һ.б. . Эпибрассиностероидларның яфраклы сиптерүе кыяр (Cucumis sativus) үсемлекләренең чиста фотосинтетик тизлеген арттырырга мөмкин (et. Һ.б., 2004). Моннан тыш, БРны экзоген куллану хлорофил деградациясен тоткарлый һәм җылылык стрессы астында үсемлекләрдә PSII фотохимиянең максималь квант җитештерүчәнлеген арттыра (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Климат үзгәреше һәм үзгәрүчәнлеге аркасында, дөге культуралары көн саен югары температура белән очрашалар (Леск һ.б., 2016; Гарсес, 2020; Федерароз (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Plantсемлек фенотиплауда фитонутриентлар яки биостимулантлар куллану дөге үстерүче өлкәләрдә җылылык стрессын йомшарту стратегиясе буларак өйрәнелде (Альварадо-Санабрия һ.б., 2017; Калдерон-Паез һ.б., 2021; Квинтеро-Калдерон һ.б., 2021). Моннан тыш, биохимик һәм физиологик үзгәрүләрне куллану (яфрак температурасы, стоматаль үткәрү, хлорофил флуоресцент параметрлары, хлорофил һәм чагыштырмача су эчтәлеге, малондиалдегид һәм пролин синтезы) дөге үсемлекләрен җирле һәм халыкара дәрәҗәдә тикшерү өчен ышанычлы корал (Санчес-Рейносо һ.б., 2014; localирле дәрәҗәдә сирәк кала. Шуңа күрә, үсемлек үсешен көйләүчеләрнең физиологик һәм биохимик реакцияләрен өйрәнү моның өчен практик агрономик стратегияләр тәкъдим итү өчен зур әһәмияткә ия. Шуңа күрә бу өйрәнүнең максаты физиологик (стоматаль үткәргеч, хлорофил флюоресенциясе) һәм биохимик үсемлекләр. БР). (Фотосинтетик пигментлар, малондиалдегид һәм пролин эчтәлеге) Берләшкән җылылык стрессына дучар булган ике коммерция дөге генотипындагы үзгәрешләр.
Бу тикшеренүдә ике бәйсез эксперимент үткәрелде. Беренче тапкыр Федерроз 67 (F67: югары температурада үсеш алган генотип) һәм Федерроз 2000 (F2000: ак яфрак вирусына каршы торуны күрсәтүче 20-нче гасырның соңгы декадасында эшләнгән генотип) кулланылды. орлык. һәм икенче эксперимент. Ике генотипны да Колумбия фермерлары үстерәләр. Орлыклар 10-л подшипникларда (озынлыгы 39,6 см, киңлеге 28,8 см, биеклеге 16,8 см) чәчелгән, 2% органик матдәле комлы туфрак. Eachәрбер подноска алдан чәчелгән биш орлык утыртылды. Паллетлар Колумбия Милли Университетының Авыл хуҗалыгы фәннәре факультетының теплицасына, Богота кампусына (43 ° 50′56 ″ N, 74 ° 04′051 ″ W), диңгез өстеннән 2556 м биеклектә (асл) урнаштырылды. м.) һәм 2019 елның октябреннән декабренә кадәр үткәрелде. Бер эксперимент (Федерроз 67) һәм икенче эксперимент (Федерроз 2000) шул ук сезонда.
Plantingәрбер утырту сезонында теплицада экологик шартлар түбәндәгечә: көндез һәм төн температурасы 30/25 ° C, чагыштырмача дымлылык 60 ~ 80%, табигый фотопериод 12 сәгать (фотосинтетик актив нурланыш 1500 µмол (фотон) м-2 с-). 1 сәгатьтә). Санчес-Рейносо һ.б. әйтүенчә, үсемлекләр орлык барлыкка килгәннән 20 көн үткәч (DAE) һәр элементның эчтәлеге буенча ашламалар. . Plantsсемлекләрдә 10 мг бор, үсемлеккә 17 мг бакыр, һәм үсемлек өчен 44 мг цинк бар. Дөге үсемлекләре бу чорда V5 фенологик этапка җиткәч, һәр экспериментта 47 DAE кадәр сакланганнар. Элеккеге тикшеренүләр күрсәткәнчә, бу фенологик этап дөгедә җылылык стрессын өйрәнү өчен тиешле вакыт (Санчес-Рейносо һ.б., 2014; Альварадо-Санабрия һ.б., 2017).
Eachәр экспериментта яфрак үсешен көйләүченең ике аерым кушымтасы башкарылды. Беренче яфраклы фитохормон спиртлары үсемлекләрне экологик стресска әзерләү өчен җылылык стрессын эшкәртүгә (42 DAE) 5 көн кала кулланылды. Икенче яфраклы спрей, үсемлекләр стресс шартларына эләккәннән соң 5 көннән соң бирелде (52 DAE). Дүрт фитохормон кулланылды һәм бу тикшеренүдә сиптерелгән һәр актив ингредиентның үзлекләре өстәмә таблицада китерелгән. Кулланылган яфрак үсү регуляторларының концентрацияләре түбәндәгечә булган: (i) 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M гиббереллин кислотасы: NAA); GA3); (iii) tитокинин (транс-зеатин) 1 × 10-5 М (iv) Брассиностероидлар [Спиростан-6-бер, 3,5-дихидрокси-, (3б, 5а, 25Р)] 5 × 10-5; М. Бу концентрацияләр сайланды, чөнки алар уңай реакцияләр тудыралар һәм җылылык стрессына үсемлек каршылыгын арттыралар (Захир һ.б., 2001; Вен һ.б., 2010; Эль-Бассиони һ.б., 2012; Салихифар һ.б., 2017). Дөге үсемлекләрен үсемлекнең регулятор спиртлары булмаган дистиллы су белән эшкәртәләр. Барлык дөге үсемлекләренә дә кул сиптергеч белән сиптеләр. Яфракның өске һәм аскы өслеген дымландыру өчен үсемлеккә 20 мл H2O кулланыгыз. Барлык яфраклы спиртлар авыл хуҗалыгы яраклаштыргычын кулландылар (Агротин, Bayer CropScience, Колумбия) 0,1% (v / v). Чүлмәк белән сиптергеч арасы 30 см.
Eachылылык стрессын дәвалау һәр экспериментта беренче яфраклы спрейдан (47 DAE) 5 көн үткәч башкарылды. Дөге үсемлекләре теплицадан 294 L үсү камерасына (MLR-351H, Саньо, IL, АКШ) җылылык стрессын булдыру яки шул ук экологик шартларны саклау өчен күчерелде (47 DAE). Комбинацияләнгән җылылык стрессын палатаны икенче көн / төн температурасына куеп башкардылар: көндезге югары температура [40 ° C 5 сәгать (11:00 дән 16:00)] һәм төнге чор [30 ° C 5 сәгать]. 8 көн рәттән (19:00 - 24:00). Стресс температурасы һәм экспозиция вакыты алдагы тикшеренүләргә нигезләнеп сайланган (Санчес-Рейносо һ.б. 2014; Альварадо-Санабрия һ. 2017). Икенче яктан, үсү палатасына күчерелгән үсемлекләр төркеме теплицада шул ук температурада (көндез 30 ° C / төнлә 25 ° C) 8 көн дәвамында сакланган.
Эксперимент ахырында түбәндәге дәвалау төркемнәре алынды: (i) үсеш температурасы торышы + дистилляцияләнгән су куллану [Абсолют контроль (AC)], (ii) җылылык стрессы торышы + дистилляцияләнгән су куллану + брассиностероид (БР) Кушымта. Бу дәвалау төркемнәре ике генотип өчен кулланылды (F67 һәм F2000). Барлык дәвалау ысуллары биш реплика белән тулысынча ранимизацияләнгән дизайнда башкарылды, һәрберсе бер үсемлектән тора. Eachәр үсемлек эксперимент ахырында билгеләнгән үзгәрешләрне уку өчен кулланылды. Тикшеренү 55 DAE дәвам итте.
Стоматаль үткәргеч (gs) күчерелгән поросометр ярдәмендә үлчәнде (SC-1, METER Group Inc., АКШ) 0 - 1000 ммол м-2 с-1, камера үрнәге 6,35 мм. Omлчәүләр стомаметр зонасын җитлеккән яфракка бәйләп, үсемлекнең төп атуы белән киңәйтелә. Treatmentәрбер дәвалау өчен, gs укулары һәр үсемлекнең өч яфрагында 11:00 белән 16:00 арасында алынды һәм уртача.
RWC Гулам һәм башкалар сурәтләгән ысул буенча билгеләнде. (2002). G билгеләү өчен кулланылган тулы киңәйтелгән таблица шулай ук RWC үлчәү өчен кулланылды. Яңа авырлык (FW) урып-җыюдан соң санлы шкала ярдәмендә билгеләнде. Аннары яфраклар су белән тутырылган пластик савытка урнаштырылды һәм караңгыда бүлмә температурасында (22 ° C) 48 сәгатькә калдырылды. Аннары санлы масштабта үлчәгез һәм киңәйтелгән авырлыкны языгыз (TW). Шешкән яфраклар мичне 75 ° C ка 48 сәгать киптерделәр һәм аларның коры авырлыгы (DW) язылды.
Чагыштырма хлорофил эчтәлеге хлорофил метр (atLeafmeter, FT Green LLC, АКШ) ярдәмендә билгеләнде һәм atLeaf берәмлекләрендә күрсәтелде (Dey et al., 2016). PSII квант эффективлыгын максималь уку (Fv / Fm нисбәте) өзлексез дулкынлану хлорофил флориметры ярдәмендә яздырылды (Handy PEA, Hansatech Instruments, Бөекбритания). Яфраклар Fv / Fm үлчәү алдыннан 20 минутка яфрак кыскычлары ярдәмендә караңгы җайлаштырылган (Рестрепо-Диаз һәм Гарс-Варон, 2013). Яфраклары караңгы климатланганнан соң, база (F0) һәм максималь флюоресенция (Fm) үлчәнде. Бу мәгълүматлардан үзгәрүчән флюоресенция (Fv = Fm - F0), үзгәрүчән флуоресцентның максималь флуоресенциягә (Fv / Fm), PSII фотохимиянең максималь квант җитештерүчәнлеге һәм Fm / F0 нисбәте исәпләнде (Бейкер, 2008; Ли һ.б., 2017). Нисби хлорофил һәм хлорофил флуоресцент укулары gs үлчәү өчен кулланылган шул ук яфракларда алынган.
Биохимик үзгәрүләр буларак якынча 800 мг яфрак яңа авырлык җыелган. Соңрак яфрак үрнәкләре сыек азотта гомогенизацияләнде һәм алга таба анализ өчен сакланды. Хлорофил а, б һәм каротеноид тукымаларын бәяләү өчен кулланылган спектрометрик ысул Велберн (1994) тасвирлаган ысул һәм тигезләмәләргә нигезләнгән. Яфрак тукымасы үрнәкләре (30 мг) җыелган һәм 3 мл 80% ацетонда гомогенизацияләнгән. Аннары үрнәкләр центрифугацияләнде (модель 420101, Бектон Дикинсон башлангыч ярдәм диагностикасы, АКШ) кисәкчәләрне чыгару өчен 5000 минутта 10 минутта. Супернатант 80% ацетон кушып 6 мл күләмендә эретелде (Симс һәм Гамон, 2002). Хлорофилның эчтәлеге 663 (хлорофил а) һәм 646 (хлорофил б) нм, һәм каротеноидлар 470 нм спектропотометр ярдәмендә билгеләнде (Спектрон BioMate 3 UV-vis, Термо, АКШ).
Тиобарбитур кислотасы (TBA) ысулы Ходжес һ.б. (1999) мембрана липид пероксидациясен бәяләү өчен кулланылды (MDA). Якынча 0,3 г яфрак тукымасы шулай ук сыек азотта гомогенизацияләнгән. Samрнәкләр 5000 әйләнештә центрифугацияләнде һәм 440, 532 һәм 600 нм спектропотометрда үзләштерелде. Ниһаять, MDA концентрациясе юкка чыгу коэффициентын кулланып исәпләнде (157 МЛ - 1).
Барлык дәвалауның пролин эчтәлеге Бейтс һ.б. тасвирлаган ысул ярдәмендә билгеләнде. (1973). Сакланган үрнәккә 10 мл 3% су эремәсе сульфозалицил кислотасы кушыгыз һәм Ватман фильтр кәгазе аша фильтр (No.2). Аннары бу фильтрның 2 мл 2 мл нигидрик кислотасы һәм 2 мл глациаль кислотасы белән реакцияләнде. Бу катнашма 90 ° C су ваннасына 1 сәгать урнаштырылды. Боз өстендә инкубацияләп реакцияне туктатыгыз. Трубаны вортекс салгыч ярдәмендә көчле селкетегез һәм барлыкка килгән эремәне 4 мл толуенда эретегез. Абсорбция укулары 520 нм тирәсендә фотосинтетик пигментларны санлаштыру өчен кулланылган шул ук спектропотометр ярдәмендә билгеләнде (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Термо, Мэдисон, WI, АКШ).
Герхардс һ.б. тасвирлаган ысул. (2016) түбә температурасын һәм CSI-ны исәпләү. Rылылык фотолары стресс чоры ахырында ± 2 ° C төгәллеге белән FLIR 2 камерасы (FLIR Systems Inc., Бостон, MA, АКШ) белән төшерелде. Фотография өчен үсемлек артына ак өслек куегыз. Яңадан, ике завод белешмә модель булып саналды. Plantsсемлекләр ак өскә куелган; берсе барлык стоматаны [дым режимы (Твет)] ачуны охшату өчен аграр яраклаштыргыч (Агротин, Bayer CropScience, Богота, Колумбия) белән капланган, икенчесе бернинди дә кулланмыйча яфрак булган [Коры режим (Tdry)] (Кастро-Дюк һ.б., 2020). Фильм төшерү вакытында фотоаппарат белән чүлмәк арасы 1 м.
Чагыштырма толерантлык индексы эшкәртелгән үсемлекләрнең стоматаль үткәрүчәнлеген (гс) кулланып, контроль тикшеренүләр (стресс белән эшкәртелмәгән үсемлекләр һәм үсеш регуляторлары кулланылган) белән чагыштырганда, бу тикшерүдә бәяләнгән эшкәртелгән генотипларның толерантлыгын билгеләү өчен исәпләнде. RTI Чавес-Ариас һ.б.дан җайлаштырылган тигезләмә ярдәмендә алынган. (2020).
Eachәр экспериментта югарыда телгә алынган барлык физиологик үзгәрешләр билгеләнде һәм 55 DAE'та өске түбәдән җыелган тулы киңәйтелгән яфраклар ярдәмендә язылды. Моннан тыш, үсемлекләр үскән экологик шартларны үзгәртмәс өчен, үлчәү палатасында үлчәүләр үткәрелде.
Беренче һәм икенче экспериментлардан алынган мәгълүматлар экспериментлар сериясе буларак бергә анализланды. Eachәр эксперимент төркеме 5 үсемлектән торды, һәм һәр үсемлек эксперимент берәмлеген тәшкил итте. Вариантка анализ (ANOVA) башкарылды (П ≤ 0.05). Мөһим аермалар ачыклангач, Тукайның соңгы чагыштырма тесты P ≤ 0.05 кулланылды. Процент кыйммәтләрен үзгәртү өчен арксин функциясен кулланыгыз. Статистика v 9.0 программа тәэминаты (Аналитик Программа, Таллахасси, FL, АКШ) ярдәмендә анализ ясалды һәм SigmaPlot ярдәмендә планлаштырылды (10.0 версия; Systat Software, San Jose, CA, АКШ). Төп компонент анализы өйрәнелә торган үсемлекләрнең иң яхшы көйләүчеләрен ачыклау өчен, InfoStat 2016 программа тәэминаты (Анализ Программасы, Кордоба Милли Университеты, Аргентина) ярдәмендә үткәрелде.
1 нче таблицада ANOVA экспериментлары, төрле дәвалау ысуллары, аларның яфрак фотосинтетик пигментлары (хлорофил а, б, гомуми, һәм каротеноидлар), малондиалдегид (MDA) һәм проолин эчтәлеге, стоматаль үткәрү күрсәтелгән. Gs эффекты, чагыштырмача су эчтәлеге. .
Таблица 1. Экспериментлар (генотиплар) һәм җылылык стрессын дәвалау арасындагы дөге физиологик һәм биохимик үзгәрүләр турында ANOVA мәгълүматларына кыскача мәгълүмат.
Яфрак фотосинтетик пигментның үзара бәйләнешендәге аермалар (P≤0.01), чагыштырмача хлорофил эчтәлеге (Атлеф укулары), һәм экспериментлар һәм дәвалау арасындагы альфа-хлорофил флуоресцент параметрлары 2 таблицада күрсәтелгән. Көндезге һәм төнге температура гомуми хлорофил һәм каротеноид эчтәлеген арттырган. Дөге үсентеләре фитохормоннарның (F67 for өчен 2,36 мг г-1 һәм "F2000 for өчен 2,56 мг г-1") оптималь температура шартларында үскән үсемлекләр белән чагыштырганда (2,67 мг г -1) түбән хлорофил күләмен күрсәттеләр. Ике экспериментта да "F67" 2,80 мг г-1 һәм "F2000" 2,80 мг г-1 иде. Моннан тыш, җылылык стрессы астында AUX һәм GA спиртлары кушылмасы белән эшкәртелгән дөге үсентеләре шулай ук ике генотипта да хлорофил күләменең кимүен күрсәттеләр ("F67" өчен AUX = 1,96 мг g-1 һәм GA = 1,45 мг г-1 "F67 ″; AUX = 2.24 мг). шартлары. Heatылылык стресс шартларында, БР белән яфрак эшкәртү ике генотипта да бу үзгәрүченең бераз артуына китерде. Ниһаять, CK яфраклы спрей барлык дәвалау ысуллары арасында иң югары фотосинтетик пигмент кыйммәтләрен күрсәтте (AUX, GA, BR, SC һәм AC дәвалау) F67 (3,24 мг г-1) һәм F2000 (3,65 мг г-1). Хлорофилның (Atleaf берәмлеге) чагыштырмача эчтәлеге шулай ук җылылык стрессы белән кимеде. Иң югары кыйммәтләр шулай ук ике генотипта да CC белән сиптерелгән үсемлекләрдә теркәлде ("F67" өчен 41,66 һәм "F2000" өчен 49.30). Fv һәм Fv / Fm нисбәтләре дәвалау һәм культуралар арасында зур аерманы күрсәттеләр (таблица 2). Гомумән, бу үзгәрүләр арасында F67 культурасы F2000 культурасына караганда җылылык стрессына азрак сизелә. Икенче экспериментта Fv һәм Fv / Fm нисбәтләре күбрәк зыян күрде. Стрессланган 'F2000 ′ үсентеләре фитохормоннар белән сиптерелмәгән иң түбән Fv кыйммәтләре булган (2120.15) һәм Fv / Fm нисбәтләре (0,59), ләкин CK белән яфрак сиптерү бу кыйммәтләрне торгызырга булышты (Fv: 2591, 89, Fv / Fm нисбәте: 0.73). , оптималь температура шартларында үскән "F2000" үсемлекләренә язылган укуларга охшаш укулар алу (Fv: 2955.35, Fv / Fm нисбәте: 0.73: 0.72). Башлангыч флюоресенциядә (F0), максималь флуоресенциядә (Fm), PSII (Fv / F0) һәм Fm / F0 нисбәтендә максималь фотохимик квант җитештерүендә зур аермалар юк иде. Ниһаять, BR CK белән күзәтелгән охшаш тенденцияне күрсәтте (Fv 2545.06, Fv / Fm нисбәте 0,73).
Таблица 2. Берләштерелгән җылылык стрессының (40 ° / 30 ° C тәүлек / төн) яфрак фотосинтетик пигментларына тәэсире эффективлыгы (Fv / Fm), ике дөге генотипы үсемлекләрендә PSII (Fv / F0) һәм Fm / F0 фотохимик максималь җитештерүчәнлеге (Federrose 67 (F67) һәм Federrose 2000 (F2000)] барлыкка килгәннән 55 көн үткәч (DAE)).
Төрле эшкәртелгән дөге үсемлекләренең чагыштырма су эчтәлеге (P ≤ 0.05) эксперименталь һәм яфраклы дәвалау үзара тәэсирендә аерманы күрсәтте (1A рәсем). SA белән эшкәртелгәндә, иң түбән кыйммәтләр ике генотип өчен дә язылган (F67 өчен 74,01% һәм F2000 өчен 76,6%). Heatылылык стресс шартларында, төрле фитохормоннар белән эшкәртелгән ике генотипның дөге үсемлекләренең RWC сизелерлек артты. Гомумән алганда, CK, GA, AUX, яки BR яфраклы кулланмалары RWC-ны эксперимент вакытында оптималь шартларда үскән үсемлекләргә охшаган кыйммәтләргә арттырдылар. Абсолют контроль һәм яфраклы сиптерелгән үсемлекләр ике генотип өчен дә якынча 83% тәшкил итә. Икенче яктан, gs шулай ук эксперимент-дәвалау үзара бәйләнештә зур аермалар күрсәтте (P ≤ 0.01) (1Б рәсем). Абсолют контроль (AC) заводы шулай ук һәр генотип өчен иң югары кыйммәтләрне теркәлде (F67 өчен 440,65 ммол м-2с-1 һәм F2000 өчен 511.02 ммол м-2с-1). Берләштерелгән җылылык стрессына дучар булган дөге үсемлекләре ике генотип өчен дә иң түбән gs кыйммәтләрен күрсәттеләр (F67 өчен 150,60 ммол м-2с-1 һәм F2000 өчен 171.32 ммол м-2с-1). Plantсемлекнең үсеш регуляторлары белән яфрак эшкәртү дә артты g. CC белән сиптерелгән F2000 дөге үсемлекләрендә фитохормоннар белән яфрак сибүнең эффекты тагын да ачык күренә. Бу үсемлекләр төркеме абсолют контроль заводлары белән чагыштырганда бернинди аерма күрсәтмәде (AC 511.02 һәм CC 499,25 ммол м-2с-1).
Рәсем 1. (D) барлыкка килгәннән соң 55 көн эчендә ике дөге генотипы (F67 һәм F2000) үсемлекләрендә. Genәр генотип өчен бәяләнгән дәвалау чаралары: абсолют контроль (AC), җылылык стрессы белән идарә итү (SC), җылылык стрессы + ауксин (AUX), җылылык стрессы + гиббереллин (GA), җылылык стрессы + күзәнәк митоген (CK), һәм җылылык стрессы + брассиностероид. (БР). Eachәр багана биш мәгълүмат ноктасының уртача ± стандарт хатасын күрсәтә (n = 5). Төрле хәрефләр белән ияргән баганалар Тукай тесты буенча статистик яктан мөһим аермаларны күрсәтәләр (P ≤ 0.05). Тигез билге булган хәрефләр уртача статистик яктан мөһим түгеллеген күрсәтәләр (≤ 0.05).
MDA (P ≤ 0.01) һәм проолин (P ≤ 0.01) эчтәлеге шулай ук эксперимент һәм фитохормон белән дәвалануның үзара тәэсирендә зур аермалар күрсәттеләр (1С, Д). Липид пероксидациясенең артуы ике генотипта да СК белән эшкәртелгәндә күзәтелгән, ләкин яфрак үсешен көйләүче спрей белән эшкәртелгән үсемлекләр ике генотипта да липид пероксидациясенең кимүен күрсәттеләр; Гомумән, фитохормоннарны (CA, AUC, BR яки GA) куллану липид пероксидациясенең кимүенә китерә (MDA эчтәлеге). Ике генотипның AC үсемлекләре һәм җылылык стрессы астында үсемлекләр арасында аерма табылмады һәм фитохормоннар белән сиптерелде ("F67" үсемлекләрендә FW кыйммәтләре 4.38–6,77 olмол г-1, һәм FW "F2000" үсемлекләрендә "күзәтелгән кыйммәтләр 2,84 дән 9,18 ммол г-1 (үсемлекләр). Пролин җитештерү җылылык басымлы дөге үсемлекләрендә, ике экспериментта да, бу гормоннар белән идарә итү F2000 үсемлекләренең аминокислота күләмен сизелерлек арттырган (AUX һәм BR 30.44 һәм 18.34 olmol g-1).
2A һәм B рәсемнәрендә яфраклы үсемлек үсешен көйләүче спрей һәм комбинацияләнгән җылылык стрессының тәэсире 2A һәм B рәсемнәрендә күрсәтелгән. БЕЛӘН. Моннан тыш, CK һәм BR белән яфраклы дәвалау SC үсемлекләре белән чагыштырганда өске температураның 2-3 ° C кимүенә китерде (2A рәсем). RTI башка физиологик үзгәрешләргә охшаш тәртип күрсәтте, эксперимент һәм дәвалау арасындагы үзара бәйләнештә зур аермаларны күрсәтте (P ≤ 0.01) (Рәсем 2Б). SC үсемлекләре ике генотипта да түбән үсемлек толерантлыгын күрсәттеләр ("F67" һәм "F2000" дөге үсемлекләре өчен 34,18% һәм 33,52%). Фитохормоннарны яфрак белән тукландыру югары температура стрессына дучар булган үсемлекләрдә РТИны яхшырта. Бу эффект "F2000" заводларында CC белән сиптерелгән, RTI 97,69 булган. Икенче яктан, зур аермалар дөге үсемлекләренең уңыш стресс индексында (CSI) яфраклы фактор спрей стресс шартларында (P ≤ 0.01) күзәтелә (2Б рәсем). Катлаулы җылылык стрессына дучар булган дөге үсемлекләре генә иң югары стресс индексы бәясен күрсәттеләр (0.816). Дөге үсемлекләренә төрле фитохормоннар сипкәндә, стресс индексы түбән иде (кыйммәтләр 0,6дан 0,67гә кадәр). Ниһаять, оптималь шартларда үстерелгән дөге заводының бәясе 0,138 иде.
Рәсем 2. Берләштерелгән җылылык стрессының (40 ° / 30 ° C көн / төн) түбә температурасына (А), чагыштырмача толерантлык индексы (РТИ) (В), һәм ике үсемлек төренең үсемлек стресс индексы (CSI). Коммерция дөге генотиплары (F67 һәм F2000) төрле җылылык белән эшкәртелде. Genәр генотип өчен бәяләнгән дәвалау чаралары: абсолют контроль (AC), җылылык стрессы белән идарә итү (SC), җылылык стрессы + ауксин (AUX), җылылык стрессы + гиббереллин (GA), җылылык стрессы + күзәнәк митоген (CK), һәм җылылык стрессы + брассиностероид. (БР). Берләштерелгән җылылык стрессы дөге үсемлекләрен көндез / төн температурасында (40 ° / 30 ° C көн / төн) үз эченә ала. Eachәр багана биш мәгълүмат ноктасының уртача ± стандарт хатасын күрсәтә (n = 5). Төрле хәрефләр белән ияргән баганалар Тукай тесты буенча статистик яктан мөһим аермаларны күрсәтәләр (P ≤ 0.05). Тигез билге булган хәрефләр уртача статистик яктан мөһим түгеллеген күрсәтәләр (≤ 0.05).
Төп компонент анализы (PCA) ачыклады, 55 DAE бәяләнгән үзгәрүләр үсеш регуляторы спрей белән эшкәртелгән җылылык басымлы дөге үсемлекләренең физиологик һәм биохимик реакцияләренең 66,1% аңлатты (3 нче рәсем). Векторлар үзгәрүчәннәрне, нокталар үсемлек үсешен көйләүчеләрне күрсәтәләр. Gs векторлары, хлорофил эчтәлеге, PSII (Fv / Fm) максималь квант эффективлыгы һәм биохимик параметрлар (TChl, MDA һәм пролин) килеп чыгышы белән якын почмакта, бу үсемлекләрнең физиологик тәртибе белән югары бәйләнешне күрсәтә. үзгәрүчән. Бер төркемгә (V) оптималь температурада үскән дөге үсентеләре һәм CK һәм BA белән эшкәртелгән F2000 үсемлекләр кертелде. Шул ук вакытта, ГР белән эшкәртелгән үсемлекләрнең күпчелеге аерым төркем (IV), һәм F2000 GA белән дәвалау аерым төркем (II) формалаштырдылар. Киресенчә, җылылык басымлы дөге үсентеләре (I һәм III төркемнәр) фитохормоннарның яфраклы спрейлары булмаган (икесе дә генотиплар СК) V төркеменә каршы зонада урнашкан, җылылык стрессының үсемлек физиологиясенә тәэсирен күрсәткән. .
Рәсем 3. Берләштерелгән җылылык стрессының (40 ° / 30 ° C көн / төн) ике дөге генотипы (F67 һәм F2000) үсемлекләренә барлыкка килүеннән 55 көн эчендә (DAE) биграфик анализ. Кыскартулар: AC F67, абсолют контроль F67; SC F67, җылылык стрессын контрольдә тоту F67; AUX F67, җылылык стрессы + ауксин F67; GA F67, җылылык стрессы + гиббереллин F67; CK F67, җылылык стрессы + BR F67 күзәнәк бүленеше, җылылык стрессы + брассиностероид. F67; AC F2000, абсолют контроль F2000; SC F2000, җылылык стрессын контрольдә тоту F2000; AUX F2000, җылылык стрессы + ауксин F2000; GA F2000, җылылык стрессы + гиббереллин F2000; CK F2000, җылылык стрессы + цитокинин, BR F2000, җылылык стрессы + бакыр стероид; F2000.
Хлорофил эчтәлеге, стоматаль үткәрү, Fv / Fm нисбәте, CSI, MDA, RTI һәм пролеин кебек үзгәрүләр дөге генотипларының адаптациясен аңларга һәм җылылык стрессы астында агрономик стратегияләрнең йогынтысын бәяләргә булыша ала (Сарсу һ.б., 2018; Квинтеро-Калдерон һ.б., 2021). Бу экспериментның максаты - дүрт үсемлек көйләүчесенең катлаулы җылылык стресс шартларында дөге үсентеләренең физиологик һәм биохимик параметрларына тәэсирен бәяләү. Орлык сынау - булган инфраструктура күләменә яки торышына карап дөге үсемлекләрен берьюлы бәяләү өчен гади һәм тиз ысул (Сарсу һ.б. 2018). Бу тикшеренү нәтиҗәләре күрсәткәнчә, җылылык стрессы ике дөге генотипында төрле физиологик һәм биохимик реакцияләр тудыра, адаптация процессын күрсәтә. Бу нәтиҗәләр шулай ук шуны күрсәтә: яфрак үсүен көйләүче спиртлар (нигездә цитокининнар һәм брассиностероидлар) дөге катлаулы җылылык стрессына яраклашырга булышалар, чөнки өстенлек нигездә gs, RWC, Fv / Fm нисбәтенә, фотосинтетик пигментларга һәм проле эчтәлегенә тәэсир итә.
Growthсеш көйләүчеләрен куллану җылылык стрессы астында дөге үсемлекләренең су торышын яхшыртырга ярдәм итә, бу югары стресс һәм түбән үсемлек температурасы белән бәйле булырга мөмкин. Бу тикшеренү күрсәткәнчә, "F2000" (сизгер генотип) үсемлекләр арасында, беренче чиратта, CK яки BR белән эшкәртелгән дөге үсемлекләре gs кыйммәтләре һәм PCT кыйммәтләре SC белән эшкәртелгән үсемлекләргә караганда түбәнрәк булган. Элеккеге тикшеренүләр шулай ук күрсәтте: gs һәм PCT - дөге үсемлекләренең адаптацион реакциясен һәм агрономик стратегияләрнең җылылык стрессына тәэсирен билгели алган төгәл физиологик күрсәткечләр (Рестрепо-Диаз һәм Гарс-Варон, 2013; Сарсу һ.б., 2018; Квинтеро). -Карр ДеЛонг һ.б., 2021). Яфрак CK яки BR стресс астында g ны көчәйтәләр, чөнки бу үсемлек гормоннары ABA (абиотик стресс астында стоматаль ябылу промоутеры) кебек синтетик үзара бәйләнешләр аша стоматаль ачылуга ярдәм итә ала (Макова һ.б., 2013; Чжоу һ.б., 2013). 2013). ). , 2014). Стоматаль ачу яфрак суытуга ярдәм итә һәм түбә температурасын киметергә ярдәм итә (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Бу сәбәпләр аркасында, CK яки BR белән сиптерелгән дөге үсемлекләренең температурасы комбинацияләнгән җылылык стрессында түбән булырга мөмкин.
Temperatureгары температура стрессы яфракларның фотосинтетик пигмент күләмен киметергә мөмкин (Чен һ.б., 2017; Ахмед һ.б., 2018). Бу тикшеренүдә, дөге үсемлекләре җылылык стрессында булганда һәм үсемлек үсешен көйләүчеләр белән сиптерелмәгәндә, фотосинтетик пигментлар ике генотипта да кими бара (таблица 2). Фэнг һ.б. (2013) шулай ук җылылык стрессына дучар булган ике бодай генотипы яфракларында хлорофил күләменең сизелерлек кимүе турында хәбәр иттеләр. Highгары температурага тәэсир итү еш хлорофил күләменең кимүенә китерә, бу хлорофил биосинтезының кимүе, пигментларның деградациясе яки җылылык стрессы астында аларның берләштерелгән эффектлары аркасында булырга мөмкин (Фахад һ.б., 2017). Ләкин, нигездә, CK һәм BA белән эшкәртелгән дөге үсемлекләре җылылык стрессында яфрак фотосинтетик пигментларның концентрациясен арттырдылар. Охшаш нәтиҗәләр шулай ук Джесперсен һәм Хуанг (2015) һәм Сучсагунпанит һ.б. (2015), җылылык басымлы бентграсс һәм дөгедә зеатин һәм эпибрассиностероид гормоннары кулланылганнан соң яфрак хлорофил күләменең артуын күзәткән. Ни өчен CK һәм BR кушылган җылылык стрессы астында яфрак хлорофилының артуына ярдәм итәләр, CK экспрессив промоутерларның (мәсәлән, картлыкны активлаштыручы (SAG12) яки HSP18 промоутеры) индуктивлык инициативасын көчәйтә һәм яфракларда хлорофил югалтуын киметә ала. , яфрак картайуны тоткарлау һәм үсемлекнең җылылыкка каршы торышын арттыру (Лю һ.б., 2020). БР яфрак хлорофилын саклый һәм стресс шартларында хлорофил биосинтезында катнашкан ферментлар синтезын активлаштырып яки яфрак хлорофилының күләмен арттыра ала (Шарма һ.б., 2017; Сиддики һ.б., 2018). Ниһаять, ике фитохормон (CK һәм BR) шулай ук җылылык шокы белгечләренең чагылышына ярдәм итә һәм хлорофил биосинтезын арттыру кебек төрле метаболик адаптация процессларын яхшырта (Шарма һәм башкалар. 2017; Лю һ.б., 2020).
Хлорофил флуоресцент параметрлары тиз һәм җимергеч булмаган ысул белән тәэмин итә, ул үсемлекләргә толерантлыкны яки абиотик стресс шартларына яраклашуны бәяли ала (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Fv / Fm нисбәте кебек параметрлар үсемлекләрнең стресс шартларына адаптация күрсәткечләре буларак кулланылды (Альварадо-Санабрия һ. Б. 2017; Чавес-Ариас һ. 2020). Бу тикшеренүдә, SC үсемлекләре бу үзгәрүченең иң түбән кыйммәтләрен күрсәттеләр, күбесенчә "F2000" дөге үсемлекләре. Инь һ.б. (2010) шулай ук иң югары эшкәртүче дөге яфракларының Fv / Fm нисбәтенең 35 ° C-тан югары температурада сизелерлек кимегәнен ачыкладылар. Фэнг һәм башкалар сүзләре буенча. (2013), җылылык стрессы астында түбән Fv / Fm нисбәте PSII реакция үзәге тарафыннан дулкынландыру энергиясен алу һәм әйләндерү тизлегенең кимүен күрсәтә, бу PSII реакция үзәгенең җылылык стрессы астында таркалуын күрсәтә. Бу күзәтү нәтиҗә ясарга мөмкинлек бирә, фотосинтетик аппараттагы бозулар чыдам сортларга караганда (Fedearroz 2000) сизгер сортларда (Fedearroz 67) күбрәк күренә.
CK яки BR куллану, гадәттә, җылылык стресс шартларында PSII җитештерүчәнлеген арттырды. Шундый ук нәтиҗәләр Сучсагунпанит һ.б. (2015), БР куллану дөгедәге җылылык стрессы астында PSII эффективлыгын арттырган. Кумар һ.б. . Моннан тыш, БР яфрагы спрейы берләштерелгән стресс шартларында PSII фотосинтезына өстенлек бирде, бу фитохормонны куллану PSII антенналарының дулкынландыргыч энергиясенең таралуына китергәнен һәм хлоропластларда кечкенә җылылык шокы белгечләренең туплануына ярдәм иткәнен күрсәтә (Огвено һ.б. 2008; Котари һәм Лачовиц). , 2021).
MDA һәм проолин эчтәлеге оптималь шартларда үскән үсемлекләр белән чагыштырганда абиотик стресс астында булганда еш арта (Альварадо-Санабрия һ.б. 2017). Элеккеге тикшеренүләр шулай ук күрсәтте: MDA һәм пролин дәрәҗәсе биохимик күрсәткечләр, алар адаптация процессын яки көндез яки төнге югары температурада дөгедә агрономик тәэсирне аңлау өчен кулланыла ала (Альварадо-Санабрия һ.б., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Бу тикшеренүләр шулай ук күрсәтте: төнлә яки көндез югары температурага дучар булган дөге үсемлекләрендә MDA һәм проолин эчтәлеге югарырак. Ләкин, CK һәм BR яфраклы сиптерү MDA-ның кимүенә һәм проолин дәрәҗәсенең үсүенә китерде, нигездә толерант генотипта (Федерроз 67). CK спрей цитокинин оксидасының / дегидроэназның чиктән тыш кысылуына ярдәм итә, шуның белән бетаин һәм пролин кебек саклагыч кушылмаларның эчтәлеген арттыра ала (Лю һ.б., 2020). БР бетаин, шикәр, һәм аминокислоталар кебек осмопротектантлар индукциясенә ярдәм итә, күп экологик шартларда кәрәзле осмотик баланс саклый (Котари һәм Лачович, 2021).
Opсемлек стресс индексы (CSI) һәм чагыштырмача толерантлык индексы (RTI) бәяләнә торган дәвалау төрле стрессларны (абиотик һәм биотик) йомшартырга ярдәм итә һәм үсемлек физиологиясенә уңай йогынты ясыймы (Кастро-Дюк һ.б., 2020; Чавес-Ариас һ.б., 2020). CSI кыйммәтләре стресс булмаган һәм стресс шартларын күрсәтүче 0 дән 1гә кадәр булырга мөмкин (Ли һ.б., 2010). Heatылылык басымлы (SC) үсемлекләрнең CSI кыйммәтләре 0,8 дән 0,9га кадәр (2Б рәсем), бу дөге үсемлекләренең берләштерелгән стресска тискәре йогынты ясаганын күрсәтә. Ләкин, б. Э. F2000 үсемлекләрендә, RTI CA (97,69%) һәм BC (60,73%) SA (33,52%) белән чагыштырганда югарырак үсеш күрсәтте, бу үсемлек үсешен көйләүчеләрнең шулай ук дөге составының толерантлыгына реакциясен яхшыртуда ярдәм итүен күрсәтә. Overылыту. Бу күрсәткечләр төрле төрдәге стресс шартларын идарә итү өчен тәкъдим ителде. Ли һәм башкалар үткәргән тикшеренү. . стресслы шартлар. Моннан тыш, Чавес-Ариас һ.б. (2020) синтетик элитаторларның эффективлыгын С элеганс үсемлекләрендә стресс белән идарә итү стратегиясе буларак бәяләде һәм бу кушылмалар белән сиптерелгән үсемлекләрнең югары RTI күрсәткәнен ачыклады (65%). Aboveгарыда әйтелгәннәргә нигезләнеп, CK һәм BR агрономик стратегияләр булып каралырга мөмкин, дөге катлаулы җылылык стрессына чыдамлылыгын арттыруга юнәлтелгән, чөнки бу үсемлек үсешен көйләүчеләр уңай биохимик һәм физиологик реакцияләр тудыралар.
Соңгы берничә елда Колумбиядә дөге тикшеренүләре физиологик яки биохимик үзенчәлекләр кулланып көндез яки төнге температурага чыдам генотипларны бәяләүгә юнәлтелде (Санчес-Рейносо һ.б., 2014; Альварадо-Санабрия һ.б., 2021). Ләкин, соңгы берничә елда, практик, экономияле һәм керемле технологияләрне анализлау илдә җылылык стрессының катлаулы чор эффектларын яхшырту өчен комплекслы культуралар белән идарә итүне тәкъдим итү мөһимрәк булып китте (Калдерон-Паез һ.б., 2021; Квинтеро-Калдерон һ.б., 2021). Шулай итеп, бу тикшеренүдә күзәтелгән дөге үсемлекләренең катлаулы җылылык стрессына (40 ° C тәүлек / 30 ° C төн) физиологик һәм биохимик реакцияләре шуны күрсәтә: CK яки BR белән яфрак сибү начар нәтиҗәләрне йомшарту өчен уҗым культуралары белән идарә итүнең уңайлы ысулы булырга мөмкин. Урта җылылык стрессының эффектлары. Бу дәвалау дөге генотипларының (түбән CSI һәм югары RTI) толерантлыгын яхшыртты, җылылык стрессы астында үсемлек физиологик һәм биохимик реакцияләренең гомуми тенденциясен күрсәтте. Дөге үсемлекләренең төп реакциясе GC, гомуми хлорофил, хлорофилл α һәм β һәм каротеноидларның кимүе булды. Моннан тыш, үсемлекләр PSII зарарыннан интегәләр (Fv / Fm нисбәте кебек хлорофил флюоресенция параметрларының кимүе) һәм липид пероксидациясенең артуы. Икенче яктан, дөге CK һәм BR белән эшкәртелгәндә, бу тискәре эффектлар йомшартылды һәм проолин күләме артты (4 нче рәсем).
Рәсем 4. Берләштерелгән җылылык стрессы һәм яфраклы үсемлекләр регуляторы дөге үсемлекләренә тәэсиренең концептуаль моделе. Кызыл һәм зәңгәр уклар җылылык стрессы һәм BR (брассиностероид) һәм CK (цитокинин) куллану арасындагы үзара тәэсирнең тискәре яки уңай эффектларын күрсәтәләр, тиешенчә, физиологик һәм биохимик реакцияләргә. gs: стоматаль үткәрү; Барлык Chl: гомуми хлорофил эчтәлеге; Chl α: хлорофил β эчтәлеге; Cx + c: каротеноид эчтәлеге;
Йомгаклап әйткәндә, бу тикшеренүдә физиологик һәм биохимик җаваплар Fedearroz 2000 дөге үсемлекләренең Fedearroz 67 дөге үсемлекләренә караганда катлаулы җылылык стресс чорына җиңелрәк булуын күрсәтә. Бу тикшеренүдә бәяләнгән барлык үсеш көйләүчеләре (ауксиннар, гиббереллиннар, цитокининнар яки брассиностероидлар) җылылык стрессының кимүен күрсәттеләр. Ләкин, цитокинин һәм брассиностероидлар үсемлекнең яхшырак адаптациясен китерделәр, чөнки үсемлек үсешен көйләүчеләрнең икесе дә хлорофил күләмен, альфа-хлорофил флуоресцент параметрларын, gs һәм RWC дөге үсемлекләре белән чагыштырганда кулландылар, шулай ук MDA эчтәлеген һәм өслек температурасын киметтеләр. Йомгаклап әйткәндә, без нәтиҗә ясыйбыз: үсемлек үсешен көйләүчеләрне (цитокининнар һәм брассиностероидлар) куллану - югары температура чорында каты эсселек аркасында дөге культураларында стресс шартларын идарә итүдә файдалы корал.
Тикшеренүдә тәкъдим ителгән оригиналь материаллар мәкалә белән кертелгән, һәм алга таба тикшерүләр тиешле авторга юнәлтелергә мөмкин.
Пост вакыты: Авг-08-2024